Smak a otyłość

Redakcja i tłumaczenie polskiego wydania:
Aleksandra Kędzior, Ewa Gramatyka-Drążek, prof. Artur Mazur

Szczególne podziękowania za pomoc w tłumaczeniu dla grupy studentów Wydziału Lekarskiego Uniwersytetu Rzeszowskiego.

Author(s):

	Claude Marcel Hladik
	Emeritus Research Director at the CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique, France) UMR 7206 Eco-Anthropologie et Ethnobiologie
	View Author’s Full Biography

	Emmanuel Cohen
	Postdoctoral Research Fellow UMI 3189 “Environnement, Santé, Sociétés” Faculté de médecine, secteur nord, 51 bd Pierre Dramard. F 13344 Marseille cedex 15
	View Author’s Full Biography

	Patrick Pasquet
	Research Director at the CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique, France) UMR 7206 Eco-Anthropologie et Ethnobiologie CP 135
	View Author’s Full Biography

 

Zrozumienie połączenia pomiędzy odczuwaniem smaku i otyłością pomogłoby specjalistom radzić sobie z otyłością, która pogarsza zdrowie całej populacji ludzkiej. Zostało to uwydatnione przez badanie wpływu programów edukacyjnych przeznaczonych dla otyłych nastolatków na temat zdrowej diety (Pasquet et al., 2007)¹. W poniższym rozdziale zaprezentowano i omówiono wyniki tych badań.

Aby przeanalizować związki pomiędzy odczuwaniem smaku a otyłością, zaprezentowano (I) główne aspekty percepcji smaku: wymiary psychofizyczne (głównie impulsy nerwowe) i   psychokulturowe, (II) opisy reakcji na cukry i tłuszcze, (III) badania etnicznej zmienności reakcji smakowych, (IV) ocenę psychokulturowych wymiarów percepcji smaku, które promują utratę masy ciała i (V) pokazują jak psychofizyczna percepcja smaku może wpływać na program odchudzania w wymiarze psychokulturowym.

Psychofizyczne i psychokulturowe wymiary percepcji smaku

Psychofizyczny wymiar percepcji smaku badano w kilku populacjach ludzkich, stosując metodę pomiaru progów rozpoznawczych zaproponowaną przez Simmen, Pasquet i Hladik, (2004)² dla roztworów cukrów, soli i różnych naturalnych i syntetycznych związków. Tego rodzaju progi smaku mają indywidualne cechy, które podobnie jak widzenie kolorów różnią się nieznacznie, jeśli w ogóle, z wiekiem lub stopniem sytości, jak pokazują Pasquet i wsp, (2006)³. Pojawiają się genetycznie zdeterminowane różnice między poszczególnymi osobami i populacjami (Hladik i Pasquet, 1999)⁴.

Różne podobieństwa pomiędzy 412 osobnikamiw progach rozpoznawania smaku dla różnych substancji są wyrażone jako drzewo addytwne (rys 1) pokazujące odległość pomiędzy progami dla różnych substancji w oparciu o relacje między nimi. Na przykład, większość ludzi, którzy są w stanie wykryć sacharozę w niskim stężeniu, są również w stanie wykryć fruktozę w niskim stężeniu, natomiast progi wykrywania dla kwasu cytrynowego lub garbników nie są znacząco zależne od progów wykrywania cukrów. Podobnie, progi wykrywania dla chininy są skorelowane z progami garbników, ale w ogóle nie są takie jak dla garbników i są częściowo związane z progami chlorku sodu (Hladik i wsp., 2003) ⁵.

Rys. 1 Drzewo addytywne pokazujące związek pomiędzy rozpoznawaniem progów smakowych dla różnych związków chemicznych, skonstruowane zgodnie z parami macierzy korelacji Pearsona obliczonej dla progów smakowych 412 ludzkich dorosłych.

 

 

Korelacje te odzwierciedlają podobieństwa i różnice sygnałów początkowych w włóknach nerwowych smaku powstających z kubków smakowych naszego języka. Taki psychofizyczny wymiar percepcji smaku został szczegółowo zbadany przez zespół badawczy Görana Hellekanta z Uniwersytetu Wisconsin (Hellekant i Danilova, 2004, Danilova and Hellekant, 2004) ^6,7. Poprzez bezpośrednie rejestrowanie pulsacji na izolowanych włóknach struny bębenkowej (głównego nerwu smaku) naczelnych innych niż ludzie, autorzy obserwowali różne reakcje według różnych roztworów stosowanych jako bodźce i aplikowanych na języku (Rys. 2). Każde włókno zasadniczo reaguje na kilka bodźców, chociaż niektóre z nich można pogrupować jako najlepiej reagujące na cukry lub substancje gorzkie.

Rys 2. Przegląd reakcji z 49 włókien smakowych struny bębenkowej małpy szerokonosej. Wysokość kolumn prezentuje częstotliwość impulsów podczas pierwszych 5 sekund stymulacji. Brak wskaźnika oznacza brak danych. Bodźce były rozmieszczone wzdłuż osi X w kolejności: słone, kwaśne, gorzkie i słodkie. Włókna były ułożone wzdłuż osi Y w grupach: kwas cytrynowy, chinina i sacharoza na którą najlepiej reagowały włókna. (po Hellekant i Danilova, 2004) ⁶.

 

 

Co ciekawe, badanie progów rozpoznawania smaku umożliwiło identyfikację niektórych kategorii włókien, które inaczej przekazują impulsy wywołane przez bodźce różnych związków. Te impulsy przebiegają z nerwu smakowego i są przekazywane w jądrach pasma samotnego i wzgórza, jak Rolls (2004)⁸ przedstawił na schemacie (rys. 3) opartym na eksperymentach na ssakach naczelnych innych niż ludzie.

Podobieństwa i różnice pomiędzy reakcją nerwów smakowych na różne związki chemiczne pozwoliły na utworzenie drzewa dla kilku gatunków ssaków naczelnych innych niż ludzie. Kształty takich drzew są bardzo podobne do kształtu drzewa wyrażającego korelacje rozpoznawania smaku u ludzi. Przykład pokazany na rysunku 2 dla ograniczonej liczby włókien nerwowych smaku pokazuje, że niektóre kategorie włókien nerwowych najlepiej reagują na określone typy związków (cukry, chinina, sole, kwasy…). Jednakże większość włókien może również reagować na kilka innych substancji, stąd też korelacje porównywalne do tych pokazanych na rysunku 1 dla progów rozpoznawalnych przez człowieka (Hladik i wsp., 2003)⁵.

Rys 3. Schemat przebiegu ścieżek smakowych i węchowych u naczelnych pokazujący w jaki sposób zbiegają się ze sobą i z ścieżkami wzrokowymi. Przedstawione funkcje bramek odnoszą się do odkrycia, że reakcje neuronów w korze oczodołowo-czołowe i bocznym podwzgórzu są stymulowane przez głód. VPMpc- jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe wzgórza; V1, V2, V4- obszary kory wzrokowej (po Rolls, 2004) [8].

 

 

Na tym schemacie (Rys. 3) Rolls podkreślił zbieżność ścieżek informacji sensorycznej (jako impulsy w włóknach nerwowych), smaku, węchu, dotyku i wzroku, w kierunku kory oczodołowo-czołowej, gdzie inne rodzaje włókien również się zbiegają. Związek pomiędzy reakcjami na cztery zmysły (np. kolor owocu + jego zapach + odczucie tekstury + rozpoznawanie smaku słodkiego i kwaśnego), który określa to, co jest powszechnie nazywane „smakiem”, został ustalony przez Rollsa⁸ pod względem różnych ścieżek w mózgu. Nowe podejście Wedeena i wsp. (2012)⁹, wykorzystujące dyfuzyjny rezonans magnetyczny, zapewnia imponujące obrazy włókien łącznych wewnątrz mózgu naczelnych (w tym ludzi i naczelnych) i pozwala obserwować szczegóły ścieżek. To podejście uzupełnia wyniki uzyskane przez Rollsa dla zwierząt z rzędu naczelnych, potwierdzając je dla ludzi.

Inne ważne włókna pokazane na rys. 3 również zbiegają się w korze oczodołowo-czołowej. Te włókna nerwowe przekazują informacje o głodzie i sytości (reakcje na glikemię), a także informacje z innych obszarów mózgu, sugerujące nieświadome i świadome postrzeganie jedzenia, takie jak lubienie i nielubienie. Odpowiednio, zbieżność wszystkich tych włókien nerwowych w unikalnym obszarze mózgu wyjaśnia, w jaki sposób i dlaczego percepcja żywności łączy w sobie tak wiele cech, w tym poznawcze aspekty smaku. Ten ostatni rodzaj percepcji (wymiar hedonistyczny) zależy od czynników kulturowych i psychologicznych i ogólnie mierzy się w kategoriach reakcji psychokulturowych.

Postrzeganie tłuszczów i cukrów

Niemniej jednak, mechanizmy i ścieżki bodźców od języka do kory oczodołowo-czołowej zaangażowane w postrzeganie tłuszczu różnią się od tych, które postrzegają cukry i inne rozpuszczalne związki. Rolls i wsp. (1999)¹⁰ znalazł populację neuronów w korze oczodołowo-czołowej naczelnych, która reaguje, gdy tłuszcz jest w jamie ustnej. Jednakże reakcje na tłuszcz wiążą się z uczuciem dotyku w jamie ustnej bardziej niż pobudzenie przez strunę bębenkową – właściwy nerw smaku z języka. Rzeczywiście, odpowiedzi neuronów związanych z tłuszczem są przynajmniej częściowo wytwarzane przez strukturę żywności (zmysł dotyku), a nie przez chemiczne receptory wrażliwe na pewne tłuszczowe związki chemiczne (zmysł smaku). Ponadto kanał struktury, przez który aktywowane są wrażliwe na tłuszcz neurony, oddziela się od kanału wrażliwego na lepkość (Verhagen i wsp., 2003)¹¹, który wspólnie określa odpowiedzi neuronów na tłuszcze (rys. 4).

Rys 4. Odpowiedzi neuronu kory oczodołowo-czołowej naczelnych na teksturę tłuszczów w jamie ustnej, niezależnie od lepkości. Komórka (bk265) zwiększyła swoją szybkość spalania do szeregu tłuszczów i olejów (lepkość pokazana w centypauzach(cP). Informacja, która dociera do tego rodzaju neuronu, jest niezależna od kanału wykrywającego lepkość. Neuron reagował raczej na teksturę niż na strukturę chemiczną tłuszczu, pod tym względem reagował również na olej sylikonowy (Si(CH3)20)n) i olej parafinowy (mineralny) (węglowodór). Niektóre z tych neuronów mają wkład smakowy (po Rolls, Verhagen i Kadohisa, 2003) ¹².

 

 

Postrzeganie związane z tłuszczami lub cukrami jest sprowokowane przez związki, które zapewniają wysoki wkład energetyczny. Obfitość tych związków w tropikalnych owocach odzwierciedla koewolucję naczelnych z okrytozalążkowymi podczas kenozoiku (Hladik i wsp., 2003)¹³. Rośliny dostarczają wysokoenergetyczną żywność dla naczelnych dzięki bogactwu owoców w cukry (a czasami w tłuszcz), a naczelne rozsiewają nasiona wystarczająco daleko, aby sprzyjać reprodukcji takich roślin. Zatem rośliny zapewniające najsłodsze owoce najbardziej skutecznie rozpraszają swoje nasiona, a naczelne z najlepszą percepcją, a więc rozpoznawaniem tłuszczów i cukrów, uzyskują najwięcej energii. Ta koewolucja między naczelnymi a owocami które jedzą, prowadzi do genetycznie uwarunkowanej niechęci do związków gorzkich i silnej preferencji dla cukrów, co wyraża odruch twarzowy zidentyfikowany przez Steinera i wsp. (2001)¹⁴.

Zdolność naczelnych do rozpoznawania smaku cukrów i tłuszczów i ich preferencja do nich oraz niechęć do gorzkich związków są wspólne z ludźmi. Jednak w dzisiejszym świecie, z łatwiejszym dostępem do żywności bogatej w energię w uprzemysłowionych regionach, ta cecha psychofizyczna może prowadzić do otyłości u ludzi (Pasquet i wsp. 2011)¹⁵. Co więcej, skłonność do tłuszczów i cukrów może mieć element psychokulturowy (Cohen i wsp., 2013)¹⁶. Na przykład, czy osoby otyłe mają największe pragnienie tłuszczów i cukrów? Pragnienie można uznać za reakcję psychokulturową, chociaż reakcje czuciowe (najczęściej dotyczące nerwu smakowego) mogą pozostać czynnikiem decydującym, który można badać poprzez reakcje zróżnicowania etnicznego percepcji smaku.

Zmienność etniczna, percepcja smaku i otyłość

Badania prowadzone w populacjach krajów rozwijających się, w regionach, w których dostęp do żywności był trudny, dokumentują różne poglądy, wiedzę i praktyki promujące dietę tłuszczową oraz wartość pulchności i tęgości (Brown i Konner, 1987)¹⁷. Na przykład w okręgach Serere i Wolof w Senegalu populacje pierwotnie przedstawiające niski poziom wskaźnika masy ciała (Maire i wsp., 1992)¹⁸, rozwinęły zwyczaje kulinarne promujące konsumpcję oleju z orzeszków ziemnych, tłustego mięsa i słodkich napojów (De Garine, 1962; Cohen i wsp., 2012)^19,20, symboli miejskiego stylu życia.

Podobnie Bamileke z Zachodniego Kamerunu, historycznie uznawane za bogatą grupę etniczną po migracji do miasta, uzupełniły swoje tradycyjne, kaloryczne potrawy, które zawierają dużo oleju palmowego, w pokarmy zawierające duże ilości cukru i tłuszczu (np. siedem kostek cukru w filiżance kawy, bardzo tłuste pączki), podkreślając ich majętność wśród otaczających ludzi (Cohen i wsp., 2013)¹⁶. Nawet po migracji do uprzemysłowionych krajów zachodnich ludzie z tych terenów, którzy żyją w biednych dzielnicach dużych miast, utrzymują te nawyki żywieniowe (Wluczka i Debska, 2006; Kulkarni, 2004)^21,22, chociaż inne pokarmy są znacznie bardziej dostępne. Inni bogatsi, lepiej wykształceni ludzie mieszkający w centrach tych miast przyjmują zdrowszą dietę (Sobal i Stunkard, 1989)²³.

Te preferencje psychokulturowe, nabyte tam, gdzie często występują niedobory, mogą współistnieć z genetycznie określonymi preferencjami adaptacyjnymi, takimi jak wysoka wrażliwość smakowa na związki bogate w energię. Jednak progi rozpoznawania smaku populacji żyjących w różnych środowiskach na całym świecie (rys. 5) znacząco różnią się między sobą, nawet jeśli te różnice są mniej wyraźne niż duże różnice między poszczególnymi osobnikami.

Rys 5. Krzywe pokazujące skumulowany odsetek osób zdolnych do rozróżnienia słodkiego smaku sacharozy (lewy wykres) i gorzkiego smaku chlorowodorku chininy (prawy wykres), dla różnych populacji. Roztwory są opisane wzdłuż osi poziomej w milimolach (10^-3 M) i w mikromolach (10^-6 M).Należy zauważyć, że populacje lasów, w szczególności Pigmeje Kola (Gieli) mają mniejszą wrażliwość na sacharozę niż populacje żyjące w sudańskim środowisku północnego Kamerunu (Koma i Doupa). Natomiast różnice dotyczące substancji gorzkich nie są znaczące (Hladik, 1990)²⁴ .

 

 

W tych populacjach niewielkie ale znaczące różnice w percepcji sacharozy są wyjaśnione przez historyczne różnice w ich środowiskach. W warunkach sudańskich niska bioróżnorodność roślin wiąże się z niską zawartością cukru w owocach, więc Mave i Yassa lepiej odczuwają słodki smak. Mając na uwadze, że w lasach tropikalnych bioróżnorodność owoców jest znacznie wyższa Pigmeje Aka nie muszą tak dokładnie określać zawartości cukru. W Kenozoiku presja selekcyjna dla dokładnego rozpoznawania cukrów w owocach była prawdopodobnie niższa. Przeciwnie, presja selekcyjna w celu uniknięcia toksycznych gorzkich związków, takich jak chinina, doprowadziła do podobnie dokładnych progów rozpoznawania dla niskich stężeń tych związków w różnych populacjach ludzkich.

Globalnie, duża zmienność progów rozpoznawania smaku u ludzi nie implikuje istotnej międzyetnicznej różnorodności głównych adaptacji genetycznych w preferencjach żywieniowych, ponieważ zmienność ta jest gównie spowodowana różnymi czynnikami psychokulturowymi.

Psychokulturowe wymiary smaku w odniesieniu do otyłości

Pomiar percepcji smaku pod względem wartości hedonistycznej (preferencji i awersji) opiera się na testach, które są niezbędnym uzupełnieniem oceny psychosensorycznych progów smakowych (pokazanych powyżej). Stosując podobnie rozcieńczone roztwory różnych substancji, takie pomiary preferencji smakowych i awersji, opisane szczegółowo przez Simmena, Pasqueta i Hladika (2004)² można wykonać za pomocą roztworów lub pokarmów stałych, które są w rzeczywistości smakowane lub pokazując obraz różnych produktów spożywczych i rejestrowanie odpowiedzi w skali od „najsmaczniejszego, jaki kiedykolwiek jadano” do „najgorszego, jaki kiedykolwiek smakowano”.

Aby ukończyć ocenę wymiaru psychokulturowego, należy przeprowadzić badanie pod względem neofobii (stopień awersji do nowego typu żywności). W tym celu Pliner (1994)²⁵ opracował skalę do oceny neofobii. Skala ta określana jako „Food Neophobia Scale” (FNS), została przetłumaczona na język francuski przez Rigala i in. (2006)²⁶ w celu uzyskania indywidualnych pomiarów neofobii na początku i na końcu dziewięciomiesięcznych sesji edukacyjnych zachęcających do odchudzania u otyłych nastolatków. Każda osoba wypełniła kwestionariusz zawierający 13 pozycji / zaznaczając jeden z 4 punktów (zaznaczając: bardzo się zgadzam, zgadzam się, nie zgadzam się, bardzo się nie zgadzam; ocenione odpowiednio od 1 do 4 ) na początku i na końcu sesji. Poszczególne wyniki FNS obliczono jako średnią ocenę 13 pytań uporządkowanych pod względem odpowiedzi dotyczących neofobii. W rzeczywistości neofobię uważa się za czynnik odpowiedzialny za nielubienie owoców i warzyw, co w dużej mierze ogranicza wybory żywieniowe do łatwo przyswajalnych węglowodanów, często prowadząc do otyłości (Monneuse i wsp., 2004)²⁷. W związku z tym, celem części edukacyjnej sesji było doprowadzenie uczestników do zmniejszenia poziomu neofobii w celu zmiany nawyków żywieniowych.

Neofobia pokarmowa jest jednym z aspektów ogólnej tendencji do nadwrażliwości, która obejmuje również inne wymiary psychokulturowe, takie jak skrajne reakcje na dźwięki.  Ponadto nadwrażliwość osób neofobicznych jest skorelowana z ogólną nadwrażliwością w postrzeganiu smaku (Monneuse i wsp., 2004)²⁷, zwłaszcza dla PTC i PROP fenylotiokarbamid i propylotiouracyl (sztuczne substancje chemiczne, dla których genetycznie określona wrażliwość była badana od czasu pierwszego odkrycia Foxa w 1931 roku). W związku z tym wrażliwość na PTC i PROP może być wykorzystana jako wskaźnik neofobii, jak ostatnio zrobił Sung Eun Choi (2014) ²⁸. Jednak oprócz tego wpływu genetycznego, wiedza i edukacja na temat żywności wpływa również na zmienność odpowiedzi neofobicznych.

W związku z tym program edukacyjny odchudzania koncentruje się na uzyskaniu wyższego stopnia akceptacji nowej żywności, zwłaszcza owoców i warzyw. Pozytywne wyniki uzyskane podczas sesji (Monneuse i wsp. 2008) ²⁹, z wieloma otyłymi nastolatkami częściowo lub całkowicie pokonującymi otyłość, zależały od tego celu.

Wrażliwość na smak i program odchudzania

Czułość smaku, granice rozpoznawania smaku – roztworów fruktozy, sacharozy, kwasu cytrynowego, chlorku sodu i PROP – zmierzono na początku programu odchudzania (Pasquet i wsp., 2008)¹ , aby zbadać zależności między tymi cechami oraz możliwe zmiany neofobii, które mogą towarzyszyć utracie masy ciała.

Wśród nastolatków uczestniczących w programie odchudzania zaobserwowano różne poziomy czułości smakowej, które odzwierciedlały proporcje  obserwowane w ludzkich populacjach przez Simmena i Hladika (1993)³⁰. Odkąd zaobserwowano, że wysoka wrażliwość na PROP odzwierciedla wysoką, genetycznie zdeterminowaną, globalną wrażliwość związaną z neofobią, słuszne jest stosowanie różnych reakcji na PROP w celu identyfikacji osób nadwrażliwych i dostosowanie programu odchudzania do ich specyficznych wymagań.

W rzeczywistości, dzieląc badanych na trzy grupy według czułości na PROP niskiej, średniej i wysokiej (rys. 6), zaobserwowano, że zmienność neofobii (mierzona wg skali FNS) podczas sesji redukcji masy ciała była istotna dla degustatorów w niskiej i średniej grupie czułości na PROP, natomiast nie było istotnej zmienności dla trzeciej grupy, która mogłaby odczuć najniższe poziomy PROP.

Rys 6. Na końcu dziewięciomiesięcznej sesji redukcji masy ciała, podczas grupowania badanych wg wrażliwości smakowej, stwierdzono istotną różnicę w zmianie neofobii. Podobna rozbieżność pojawia się przy uwzględnieniu wrażliwości na PROP (lewy wykres) lub wg oceny smaku (obliczonej na podstawie wrażliwości na cukier, sól i kwas cytrynowy), przy braku zmienności wśród najbardziej wrażliwych osób (Monneuse i wsp., 2008)²⁹.

 

 

Ponadto, podczas grupowania osobników wg innych progów rozpoznawania smaku (dla cukrów, kwasu cytrynowego i chlorku sodu) zaobserwowano podobną, istotną korelację ze zmiennością neofobii (rys 6.). Ponieważ zmienność w neofobii podczas sesji odchudzania była współzależna z faktyczną utratą masy ciała, można wywnioskować, że osoby o wysokiej wrażliwości smakowej nie mogą pokonać neofobii lub stracić na masie ciała.

Ostatecznie, zmienność poziomu neofobii może zależeć w dużej mierze od psychokulturowego wymiaru percepcji smaku. Jednakże zbieżność kilku sygnałów (rys. 3.) określających percepcje smaku implikuje, że wymiar psychokulturowy nie jest niezależny od wymiaru psychofizycznego. W związku z tym sesja odchudzania musi zostać dostosowana do osób o wyższej, określonej genetycznie, wrażliwości smakowej. Biorąc pod uwagę obecny trend zmniejszania zawartości cukru w większości produktów spożywczych, zgodnie z nowymi normami WHO, o których mowa w prasie (np. Sifferlin, 2014)³¹, wprowadzanie informacji o dodanym cukrze na opakowaniu żywności, poprawiłoby postrzeganie wymiaru psychokulturowego żywności, a przez to przyczyniłoby się do zmniejszenia ryzyka otyłości, nawet w przypadku najbardziej wrażliwych osób o genetycznie określonej najwyższej wrażliwości smakowej.

Bibliografia

1. Pasquet P, Frelut ML, Simmen B, Hladik CM. Monneuse M-O. Taste perception in massively obese and in non-obese adolescents. Int J Pediatr Obes 2007;2(4):242–8.
2. Simmen B, Pasquet P, Hladik CM. Methods for assessing taste abilities and hedonic responses in human and non-human primates. In Macbeth H, MacClancy J, eds. Researching Food Habits: Methods and Problems. Oxford, England: Berghahn Books, 2004:87–99.
3. Pasquet P, Monneuse M-O, Simmen B, Marez A, Hladik CM. Relationship between taste thresholds and hunger under debate. Appetite 2006;46(1):63–6.
4. Hladik CM, Pasquet P. Évolution des comportements alimentaires: adaptations morphologiques et sensorielles. BMSAP 1999;11:307–32.
5. Hladik CM, Pasquet P, Danilova V, Hellekant G. The evolution of taste perception: psychophysics and taste nerves tell the same story in human and non-human primates. Comptes Rendus Palevol 2003;2(4):281–7.
6. Hellekant G, Danilova V. Coding of sweet and bitter taste: lessons from the common marmoset, Callithrix jacchus jacchus. Primatologie; 2004:47-85.
7. Danilova V, Hellekant G. Sense of taste in a New World monkey, the common marmoset. II. Link between behavior and nerve activity. J Neurophysiol 2004;92(2):1067–76.
8. Rolls ET. The functions of the orbitofrontal cortex. Brain Cogn 2004;55(1):11–29.
9. Wedeen VJ, Rosene DL, Wang R, et al. The geometric structure of the brain fiber pathways. Science 2012;335(6076):1628–34.
10. Rolls ET, Critchley HD, Browning AS, Hernadi I, Lenard L. Responses to the sensory properties of fat of neurons in the primate orbitofrontal cortex. J Neurosci 1999;19(4):1532–40.
11. Verhagen JV, Rolls ET, Kadohisa M. Neurons in the primate orbitofrontal cortex respond to fat texture independently of viscosity. J Neurophysiol 2003;90(3):1514–25.
12. Rolls ET, Verhagen JV, Kadohisa M. Representations of the texture of food in the primate orbitofrontal cortex: neurons responding to viscosity, grittiness, and capsaicin. J Neurophysiol 2003;90(6):3711–24.
13. Hladik CM, Simmen B, Pasquet P. Primatological and anthropological aspects of taste perception and the evolutionary interpretation of’basic tastes’. Anthropol Brno 2003;41:9–16.
14. Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Comparative expression of hedonic impact: affective reactions to taste by human infants and other primates. Neurosci Biobehav Rev 2001;25(1):53–74.
15. Pasquet P, Hladik CM, Tarnaud L. Évolution des perceptions gustatives. Biofutur 2011;(320):38–42.
16. Cohen E, Boetsch G, Palstra FP, Pasquet P. Social valorisation of stoutness as a determinant of obesity in the context of nutritional transition in Cameroon: The Bamiléké case. Soc Sci Med 2013;96:24–32.
17. Brown PJ, Konner M. An anthropological perspective on obesity. Ann N Y Acad Sci 1987;499(1):29–46.
18. Maire B, Delpeuch F, Cornu A, et al. Urbanisation et transition nutritionnelle en Afrique sub-saharienne: les exemples du Congo et du Sénégal. Rev Epidémiol Santé Publique 1992;40(4):252–8.
19. De Garine I. Usages alimentaires dans la région de Khombole (Sénégal). Cah étud afr 1962;3(10):218–65.
20. Cohen E, Ndao A, Gueye L, Boëtsch G, Pasquet P, Chapuis-Lucciani N. La construction sociale du corps chez les sénégalais dans un contexte de transition des modes de vie. Antropo 2012;27:81–6.
21. Wluczka M, Debska E. La santé des primo-migrants en 2006 [Internet]. ANAEM; 2006 [cited 2014 Mar 23]. Available from: http://fulltext.bdsp.ehesp.fr/Organismes/ANAEM/Publications/2007/Sante_primo-migrants_2006.pdf
22. Kulkarni KD. Food, culture, and diabetes in the United States. Clin Diabetes 2004;22(4):190–2.
23. Sobal J, Stunkard AJ. Socioeconomic status and obesity: a review of the literature. Psychol Bull 1989;105(2):260.
24. Hladik CM, Bahuchet S, De Garine I. Food and nutrition in the African rain forest. Paris, France: Unesco, 1990.
25. Pliner P. Development of measures of food neophobia in children. Appetite 1994;23(2):147–63.
26. Rigal N, Frelut M-L, Monneuse M-O, Hladik C-M, Simmen B, Pasquet P. Food neophobia in the context of a varied diet induced by a weight reduction program in massively obese adolescents. Appetite 2006;46(2):207–14.
27. Monneuse MO, Rigal N, Frelut ML, et al.  Is food neophobia a personality trait? A study during a weight reduction program in adolescents. Int J Obes Relat Metab Disord 2004;28:S24.
28. Sung Eun Choi. Racial Differences between African Americans and Asian Americans in the Effect of 6-n-propylthiouracil Ta. J Acad Nutr Diet 2014 (in press).
29. Monneuse M-O, Rigal N, Frelut M-L, Hladik C-M, Simmen B, Pasquet P. Taste acuity of obese adolescents and changes in food neophobia and food preferences during a weight reduction session. Appetite 2008;50(2):302–7.
30. Simmen B, Hladik CM. Perception gustative et adaptation a l’environnement nutritionnel des primates non-humains et des populations humaines. BMSAP 1993;5(3):343–54.
31. Sifferlin A. Sweet sacrifice. New guidelines seek to curb our sugar intake. Are they too harsh? Time 2014;183:12.